Поясничный отдел позвоночника обезьяны

В анатомии человека, поясничные позвонки – это пять позвонков между грудной клеткой и тазом. Они являются крупнейшими сегментами позвоночника и характеризуются отсутствием отверстия трансверсариума в поперечном выступе, также отсутствием граней по бокам тела. Они обозначаются с L1 до L5, начиная с верхнего поясничного отдела позвоночника. Поясничный отдел позвоночника помогает поддерживать вес тела и позволяет двигаться.

Поясничный отдел позвоночника человека

Общие характеристики

Здесь представлены общие характеристики с первого по четвертый поясничных позвонков. Пятый позвонок содержит определенные особенности, которые будут подробно описаны ниже.

Как и другие позвонки, каждый позвонок поясничного отдела состоит из тела позвонка и свода позвонка. Свод позвонка, состоящий из пары ножек и пары пластинок, покрывает позвоночное отверстие и поддерживает семь процессов.

Тело позвонка поясничного отдела позвоночника

Тело каждого позвонка поясничного отдела большое, шире по толщине, чем по высоте и немного тоньше спереди. Оно плоское или слегка вогнутое сверху, снизу и сзади, глубоко сужено спереди и по бокам.

Свод позвонка поясничного отдела позвоночника

Ножки очень прочные, направлены в обратном направлении от верхней части тела позвонка, следовательно, нижние позвоночные вырезы имеют значительную глубину. Ножки изменяют свою морфологию от верхнего поясничного отдела позвоночника к нижнему. Их сагиттальная ширина увеличивается от 9 мм до 18 мм в L5. Углы в осевой плоскости увеличиваются с 10 градусов до 20 градусов в L5. Ножки иногда используются как вход в тело позвонка для фиксации их винтами или для размещения костного цемента при кифопластике или вертебропластике.

Пластины широкие, короткие и прочные. Они образуют заднюю часть свода позвонка поясничного отдела позвоночника. В верхней поясничной области пластины более высокие, менее широкие, но в нижних поясничных позвонках пластины более широкие, менее высокие. Пластины присоединяют остистый отросток к ножкам.

Позвоночное отверстие треугольное в дуге, оно больше, чем в грудных позвонках, но меньше, чем в шейных.

Отростки позвонков поясничного отдела позвоночника

Остистые отростки толстые, широкие, в каком-то роде четырехугольные; они проецируются назад и заканчиваются грубой, неровной границей, более толстые внизу, где могут быть зубчатыми.

Верхние и нижние суставные отростки хорошо определены, проецируются соответственно вверх и вниз от соединения ножек и пластин. Грани на остистых отростках вогнутые, обращены назад; те, которые выпуклые внизу, обращены вперед. Первый отросток шире, чем последний, так как шарнирные колонки нижних суставных отростков задействованы в более сложных процессах, чем нижележащие позвонки.

Поперечные отростки длинные и стройные. Они горизонтальные у трех верхних поясничных позвонков и немного наклонены вверх у двух нижних. В трех верхних позвонках они образуются в результате соединения ножек и пластинок, но в двух нижних они образуются спереди и ответвляются от ножек и задних частей тела позвонков. Они расположены в передней части суставных отростков, а не за ними, как в грудных позвонках, и гомологичны с ребрами.

Три части или бугорки могут быть замечены в поперечных отростках нижних поясничных позвонков: боковой или реброобразный отросток, сосковой отросток и дополнительный отросток. Реброобразный отросток позвонка поясничного отдела позвоночника является боковым, сосцевидный — высшим (краниальным), дополнительный — нижним (каудальным). Сосцевидный отросток соединен в поясничной области с задней частью верхнего суставного отростка. Дополнительный отросток находится на задней части основания поперечного отростка. Самый высокий и толстый реброобразный отросток, как правило, у L5.

Первый и пятый позвонки поясничного отдела позвоночника

Первый поясничный позвонок находится на уровне переднего конца девятого ребра. Этот уровень также называют важной транспилорической плоскостью, так как на этом уровне находится пилорус желудка.

Пятый поясничный позвонок характеризуется телом, которое намного глубже спереди, чем сзади, что соответствует известному крестцово-позвоночному суставу; меньшим размером его остистого отростка; широким интервалом между нижними суставными отростками. Также пятый поясничный позвонок характеризуется толщиной его поперечных отростков, которые образуют отростки от тела позвонка, а также от ножек. Пятый поясничный позвонок на сегодняшний день является наиболее распространенным местом спондилолизов и спондилолистезов.

У большинства людей есть пять поясничных позвонков, но у некоторых их четыре или шесть. Поясничные заболевания, которые обычно затрагивают L5, у таких людей затронут L4 или L6.

Сегментарные движения

Диапазон сегментарного движения в одном сегменте трудно измерить клинически, не только потому, что все люди разные, но и потому, что это зависит от пола и возраста. Кроме того, сгибание и разгибание в поясничном отделе позвоночника является результатом комбинации вращения и перевода в сагиттальную плоскость между каждым позвонком.

Диапазоны сегментарных движений в поясничном отделе позвоночника (в градусах):

Эволюционные изменения поясничного повоночника

Дошедшие до нас африканские обезьяны имеют три и четыре поясничные позвонка (бонобо имеют различные позвоночники с дополнительными позвонками). У современных людей их обычно пять. Поясничный отдел позвоночника у Наколапитекуса (гоминоид миоценового периода, у которого было шесть поясничных позвонков и не было хвоста) аналогичен ранним австралопитекам и ранним Homo. Поэтому можно предположить, что последний шимпанзе-образный предок человека (PHLCA) также имел длинный осевой позвоночник с длинной поясничной областью, и сокращение числа поясничных позвонков произошло независимо у каждого вида человекообразных обезьян. Ограниченное количество поясничных позвонков у шимпанзе и горилл стало результатом неспособности лордоза их поясничного отдела позвоночника, в отличие от позвоночников обезьян Старого Света, Наколапитекуса и Проконсула, что свидетельствует о том, что у PHLCA не был «короткий позвоночник», как считалось ранее.

Совместно с издательством Corpus мы публикуем отрывок из книги «Достающее звено. Книга первая: обезьяны и все-все-все» Станислава Дробышевского, посвященной разбору всех известных науке звеньев эволюционной цепи, частью которой является современный человек.

Все же, сколько бы мы ни были похожи на своих родственников, нельзя отрицать, что есть и сугубо человеческая специфика. Для основных столпов человечности даже есть красивый термин «гоминидная триада».

Она включает, во-первых, прямохождение, или бипедию, и весь комплекс морфологических адаптаций к ней; во-вторых, кисть, приспособленную не только к использованию, но и к изготовлению орудий; в-третьих, высокоразвитый мозг и сложное поведение.

На самом деле, конечно, сугубо человеческие свойства гоминидной триадой не ограничиваются. К ней можно добавить такой надежный признак, как маленькие клыки, не выступающие за линию других зубов. Более того, видимо, именно эта особенность была первой в ряду тех, что определенно повели к появлению человека.

Современные и ископаемые человекообразные обезьяны имеют крупные клыки, далеко выступающие за край резцов и премоляров. Кроме того, для успешного смыкания зубных рядов имеются диастемы — промежутки между резцом и клыком на верхней челюсти и между клыком и премоляром на нижней. Чтобы огромному верхнему клыку было где поместиться, изменена форма первых нижних премоляров, они асимметричные — секториальные. Изменения размеров клыков можно подробно прослеживать, поскольку зубы — это то, что чаще всего сохраняется от приматов. Некоторая редукция клыков наблюдается у дриопитековых и сивапитековых приматов. Впрочем, еще вопрос, какой эволюционный процесс преобладал — редукция или увеличение клыков? Дело в том, что древнейшие человекообразные — проконсулы — имели не такие уж большие клыки. Если посчитать по модулю отличия размеров клыков в парах проконсул — шимпанзе и проконсул — человек, то в первой паре разница будет больше. Это значит, что если мы за меру прогрессивности будем брать размер отличий от предка, то клыки шимпанзе и гориллы прогрессивны, а наши — примитивны!

Древнейшие известные прямоходящие обладали клыками сравнительно небольшими по обезьяньим меркам, но внушительными в человеческих масштабах. Размеры клыков австралопитеков помещают их посередине между шимпанзе и человеком, причем в хронологическом ряду австралопитеков мы можем видеть закономерное приближение именно к человеческим значениям.

Большой вопрос — уменьшение клыков вызвало изменения в поведении или, напротив, этологические сдвиги привели к редукции устрашалок во рту. Как бы там ни было, с уменьшением размеров клыков в группах обезьян должна была возникнуть проблема недопонимания, поскольку демонстрация маленьких клыков далеко не столь впечатляюща: одно дело, если скалится павиан, чьи клыки длиннее, чем у иного леопарда, а другое — австралопитек, у которого не поймешь — он злится или просто дружелюбно улыбается? Но выражать свои богатые чувства хочется, что и привело к усилению и развитию других коммуникационных способов — мимики, жестикуляции и речи. Все они на порядок лучше развиты у человека, нежели у других приматов. Конечно, не стоит абсолютизировать значение именно клыков, были и другие причины. Но уменьшение размеров клыков имело грандиозные последствия, и его нельзя недооценивать.

Прямохождение

Широко известно полуанекдотическое определение человека как «двуногого без перьев». Но человеку мало двуногости — он еще и ходит выпрямившись, в отличие от, скажем, птиц или тушканчиков, позвоночник которых расположен горизонтально. Прямохождение обеспечивается целым рядом специальных признаков.

Первый — положение большого затылочного отверстия на затылочной кости, через которое спинной мозг соединяется с головным. У четвероногих животных оно находится в задней части основания черепа и повернуто назад, так как позвоночник прикрепляется если и не строго сзади, то по меньшей мере наискосок; у прямоходящих существ отверстие расположено в центре длины основания черепа и открывается вниз, так как позвоночник подходит снизу, а передняя и задняя части черепа должны быть уравновешены. Соответственно, существенно меняются и места прикрепления шейных и спинных мышц, конфигурация затылка, укорачивается основание черепа.

Вариант промежуточного типа известен уже у Sahelanthropus tchadensis около 7 млн лет назад, заметно более продвинутый — у Ardipithecus ramidus 4,4 млн лет назад, а окончательно «прямоходящий» — у Australopithecus afarensis 3,5 млн лет назад.

Позвоночник четвероногих получает примерно равную нагрузку спереди и сзади, отчего размеры позвонков вдоль длины более-менее одинаковы, а центральная часть представляет собой равномерную дугу — аналог арочного моста. Крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз, — имеет сильно вытянутую узкую форму, а его позвонки могут либо вообще оставаться независимыми, либо сливаться не полностью. У прямоходящих позвоночник ориентирован вертикально, а потому имеет характерные изгибы — лордозы вперед и кифозы назад; в итоге вся конструкция становится более-менее устойчивой и работает как пружина, а нагрузка стучит не строго по нижележащим позвонкам, а частично распределяется в стороны. Размеры позвонков у прямоходящих закономерно увеличиваются сверху вниз, самыми крупными оказываются нижние поясничные и верхние крестцовые, так как тут расположен центр тяжести организма. Крестец широкий и короткий, его элементы капитально сливаются между собой. У австралопитеков Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus изгибы, вероятно, были как у современного человека, но некоторые детали строения позвонков (например, вытянутость тела позвонков спереди назад) сближают их с обезьянами.

Строение крестца у австралопитеков — начиная с Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis — типично гоминидное. Конечно, не стоит абсолютизировать помянутые признаки. Например, у гориллы есть поясничный лордоз, но его появление связано не с прямохождением, а с огромным весом животного.

Строение таза очевидно разное при разных типах передвижения: у четвероногих обезьян таз узкий, высокий и вытянутый вдоль позвоночника, а у прямоходящих — широкий и низкий. Конечно, стоит помнить, что форма таза обусловлена еще и нуждами деторождения, но, судя по тому, что у австралопитеков голова была фактически обезьянья (а проблемы при родах создает как раз голова — она большая и плохо сжимается), а таз — человеческий, фактор локомоции играл определяющую роль.

Уголок занудства

На человеческой тазовой кости отлично выражена передняя нижняя подвздошная ость (костный выступ на переднем крае таза, читатель без труда может найти у себя верхнюю подвздошную ость — на ней держится ремень, нижняя скрыта мышцами; у обезьян нижней подвздошной ости фактически нет), а ушковидная поверхность и подвздошная бугристость, обеспечивающие соединение с крестцом, занимают значительную площадь. Седалищный бугор у человека могуч, а седалищная ость длинна и остра, тогда как у других обезьян первый короток, а второй вообще почти нет.

На передней нижней подвздошной ости крепится прямая мышца бедра (часть четырехглавой мышцы бедра), разгибающая колено. Но она же сгибает бедро в тазобедренном суставе, то есть поднимает ногу вперед (или опускает тело, если нога прочно стоит на земле). Получается противоречие: одна и та же мышца одновременно держит тело вертикально в одном суставе, но наклоняет его в другом. У четвероногих животных такой странной проблемы нет, ведь у них нога вертикальна, а тело горизонтально, мышца совершенно логично выполняет шаг вперед. Чтобы нога у человека была выпрямлена и в тазобедренном суставе тоже, четырехглавой мышце бедра противостоят целых три ягодичные мышцы — большая, средняя и малая, которые разгибают бедро, удерживая тело в вертикальном положении. Особенно преуспевает в этом большая ягодичная мышца. Но у обезьян она расположена не сзади, а сбоку и занята иным делом — отводит бедро в сторону, а потому развита умеренно, почему и зад у обезьян тощий, совсем нечеловеческий, а выпрямить ноги они не могут. Кстати, совершенно обезьяний вариант типичен для новорожденных младенцев. Поэтому они лежат в позе «куренка табака» — растопырив в стороны согнутые ножки, а свести вместе их практически не могут. Только потом четырехглавая мышца «переползает» на человеческое место — в «пятую точку»; если же по какой-то причине замедленный рост сухожилий и фасций препятствует этому перемещению, могут возникнуть проблемы с умением ходить.

Раз у человека пропала отводящая функция большой ягодичной мышцы, должна быть какая-то компенсация: отведением бедра в сторону у него усиленно занимаются верхняя и нижняя близнецовые мышцы, отчего место их крепления на седалищной кости чрезмерно увеличивается и становится седалищной остью. Но еще важнее человеку приводить бедро, то есть сводить ноги вместе, чтобы стоять прямо; этим, среди прочих, заняты квадратная мышца бедра и большая приводящая мышца, крепящиеся к седалищному бугру, который оказывается заметно крупнее, чем у обезьян.

Тазовые кости сохраняются плохо, но радует, что у Ardipithecus ramidus 4,4 млн лет назад мы видим строго промежуточный «четвероного-двуногий» вариант — одновременно и широкий, и вытянутый в длину. У Australopithecus afarensis 3,5 млн лет назад таз был не только полностью «прямоходящий», но по расширенности пропорций даже более человеческий, чем у современного человека. Это не значит, что мы сколько-нибудь вернулись к четвероногости. Ясно, что сей парадокс связан с так называемыми аллометрическими закономерностями. При изменении общих размеров тела разные части тела меняются неодинаково: при росте от малых размеров к средним длиннотные размеры увеличиваются быстрее, чем широтные (а вот если увеличивать человека до масштабов слона, то, наоборот, широтные начнут расти быстрее, иначе скелет не выдержит огромного веса). Поэтому от австралопитеков к нам и высота таза несколько подросла.

Строение длинных костей ног отражает бипедию, наверное, лучше всего. У четвероногих приматов руки длиннее ног, колени разведены в стороны «колесом» и всегда полусогнуты, стопы разнесены друг от друга. Слабые мышцы не могут свести ноги вместе, да и форма нижних концов бедренных костей этому никак не способствует, туловище как бы «проседает». Так как стопы при двуногом хождении оказываются далеко от центра тяжести, обезьяна компенсирует неустойчивость сильными боковыми колебаниями туловища, двигается очень неуклюже, враскачку, характерной походкой заправского бывалого морячка и того гляди норовит помочь себе руками. У прямоходящих ноги длинные, тазобедренные суставы сильно разведены друг от друга вследствие большой ширины таза, а колени сведены вместе, так что бедренные кости при взгляде спереди наклонены, а кости голени вертикальны, стопы сближены. Колени выпрямлены и при взгляде сбоку. Более-менее бипедальное строение бедренных костей известно начиная с Orrorin tugenensis 5,88 млн лет назад.

Уголок занудства

У прямоходящих меняются места прикрепления и направления действия ягодичных и медиальных мышц, что очевидным образом отражается на рельефе как таза, так и костей ног. Новую форму приобретают верхний и нижний концы бедренной кости, а также межмыщелковое возвышение большой берцовой кости и поверхности голеностопного сустава. Шейка бедренной кости у человека длинная и ориентирована более вертикально; у обезьян она короткая и горизонтальная. Мыщелки бедра у человека повернуты относительно длинной оси кости, дабы колени могли сходиться, тогда как у обезьян они смотрят ровно вниз.

Большая ягодичная мышца обезьян отводит ногу вбок, а не выпрямляет ее. Также у них слабы мышцы медиальной группы бедра, отчего обезьяна не может свести ноги вместе, когда стоит на двух ногах. У человека эта способность развита несравненно сильнее, поэтому и соответствующие мышцы могучи. Это ярко отражается во внешнем виде: у шимпанзе бедро заметно сужается к тазу, а у человека оно чем выше, тем толще. Мышцы медиальной группы присоединяются к шероховатой линии на задней стороне бедренной кости, отчего у обезьян эта поверхность почти ровная, а у человека линия обычно развита в виде мощного костного гребня — пилястра. Показательно, что при врожденных параличах пилястр у человека не формируется, поскольку мышцы не используются и не воздействуют на кости. Большая ягодичная мышца у человека расположена сзади и крепится на небольшом участке в верхней части бедренной кости — на ягодичной бугристости, а у шимпанзе и гориллы она охватывает бедро сбоку и крепится намного ниже и почти по всей длине диафиза бедренной кости.

Строение стопы — отличный показатель типа передвижения, хотя в ископаемом виде эта часть тела сохраняется плохо. Четвероногие обезьяны имеют плоскую стопу с длинными изогнутыми подвижными пальцами, приспособленными для цепляния за ветви. Особенно выделяется большой палец, сильно оттопыренный в сторону, способный хватать даже лучше, чем большой палец руки. Это отражается в большей длине его мышц и характерной форме суставов.

У прямоходящих продольный и поперечный своды (подъемы) стопы выражены хорошо, что позволяет перераспределять нагрузку тела более равномерно: половина на пятку, половина на пять головок плюсневых костей. Если для простоты расчета прикинуть, что человек весит 100 кг, то каждой ноге достается по 50 кг, а своды делят их так, что на пятку и переднюю часть приходится по 25 — условно по 5 кг на каждую плюсневую кость (в реальности, благодаря поперечному своду, на первую приходится львиная доля, немало и на пятую, а на три средних совсем чуть-чуть). Без сводов же — при плоскостопии — все 50 кг будут ударять в одну точку — переднюю часть пяточной кости, куда нагрузка в норме вообще не должна прилагаться. Нога будет болеть. У четвероногой же обезьяны и без сводов на каждую ногу будет ложиться по четверти веса, при общем весе 100 кг — по 25 кг, как у нас на каждую пятку, что вполне терпимо.

У двуногих пальцы стопы прямые, короткие, способные легко отгибаться наверх; большой палец не отведен в сторону и малоподвижен, а его суставы плоские; все плюсневые связаны мощными поперечными связками, чтобы не расползались в стороны.