Нейроны ядер боковых рогов в грудном и поясничном отделах

Корешки спинного мозга

Спинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной системы. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой нервный тяж с дорсальными и вентральными корешками, который переходит в ствол головного мозга.

Спинной мозг человека состоит из 31-33 сегментов: восемь шейных (С1- С8), 12 грудных (Th1 — Th12), пять поясничных (L1 — L5), пять крестцовых (S1 — S5) один-три копчиковых (Со1 — Co3).

От каждого сегмента отходит две пары корешков.

Задний корешок (дорсальный) — состоит из аксонов афферентных (чувствительных) нейронов. На нем есть утолщение — нервный узел, в котором находятся тела чувствительных нейронов.

Передний корешок (вентральный) образован аксонами эфферентных (двигательных) нейронов и аксонами преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

Задние корешки образуют чувствительные афферентные пути спинного мозга, а передние — двигательные эфферентные пути (рис. 1А). Такое расположение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале XX в. и получило название закона Белла-Мажанди, причем количество афферентных волокон больше количества двигательных волокон.

После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций, но чувствительность сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

Если перерезать с правой стороны задние, а с левой — передние корешки, то ответная реакция будет возникать только у правой лапки при раздражении левой (рис. 1Б). Если же перерезать передние корешки на правой стороне, а все остальные сохранить, то на любое раздражение будет отвечать только левая лапка (рис. 1В).

При повреждении спинномозговых корешков возникает расстройство движений.

Передний и задний корешки соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв (31 пара), иннервирующий конкретный участок скелетной мускулатуры, — принцип метамерности.

Рис. 1. Влияние перерезки корешков на эффект раздражения лапки лягушки:

А — до перерезки; Б — после перерезки правого заднего и левого переднего корешков; В — после перерезки правого переднего корешка. Стрелками показано место нанесения раздражения на лапку (толстые стрелки) и направление распространения импульса (тонкие стрелки)

Нейроны спинного мозга

Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% — мотонейроны, 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на четыре основные группы:

• мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
• интернейроны — получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
• симпатические и парасимпатические — расположены в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
• ассоциативные — клетки собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Классификация нейронов спинного мозга

Двигательные, или мотонейроны (3 %):

• а-мотонейроны: фазические (быстрые); тонические (медленные);
• у-мотонейроны

Вставочные, или интернейроны (97 %):

• собственные, спинальные;
• проекционные

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. Оно состоит преимущественно из тел нервных клеток и образует выступы — задние, передние и боковые рога.

В прилежащих спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. Длинный отросток афферентной клетки находится на периферии и образует воспринимающее окончание (рецептор), а короткий заканчивается в клетках задних рогов. В передних рогах расположены эфферентные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы, а в боковых рогах — нейроны вегетативной нервной системы.

В сером веществе находятся многочисленные вставочные нейроны. Среди них имеются особые тормозные нейроны — клетки Реншоу. Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

Нейроны в спинном мозге бывают трех видов: промежуточные, моторные (эффекторные) и вегетативные.

Функции нейронов спинного мозга

Спинальные нейроны отличаются морфологией и функциями. Среди них выделяют нейроны соматической и нейроны автономной частей нервной системы.

Чувствительные нейроны располагаются за пределами спинного мозга, но их аксоны в составе задних корешков следуют в спинной мозг и заканчиваются образованием синапсов на вставочных (интернейронах) и моторных нейронах. Чувствительные нейроны относятся к группе ложноуниполярных, длинный дендрит которых следует к органам и тканям, где образуют своими окончаниями сенсорные рецепторы.

Интернейроны сосредоточены в задних рогах, а их аксоны не выходят за пределы ЦНС. Спинальные интернейроны в зависимости от траектории хода и расположения аксонов делятся на три подгруппы. Сегментные интернейроны образуют связи между нейронами выше- и нижерасположенных сегментов спинного мозга. Эти интернейроны принимают участие в координации возбуждения мотонейронов и сокращения группы мышц в пределах данной конечности. Проприоспинальные интернейроны — это интернейроны, аксоны которых следуют к нейронам многих сегментов спинного мозга, координируют их активность, обеспечивая точные движения всех конечностей и устойчивость позы при стоянии и передвижении. Трактоспи- нальные интернейроны — это интернейроны, образующие аксонами восходящие афферентные проводящие пути к вышележащим структурам головного мозга.

Одной из разновидностей интернейронов являются тормозные клетки Реншоу, с помощью которых осуществляется возвратное торможение активности моторных нейронов.

Двигательные нейроны спинного мозга представлены а- и у-мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга. Большинство а-мотонейронов являются крупными клетками, на которые конвергируют тысячи аксонов других чувствительных и вставочных нейронов спинного мозга и нейронов более высоких уровней ЦНС.

Мотонейроны спинного мозга, иннервирующие скелетные мышцы, группируются в пулы, контролирующие группы мыщц, выполняющие близкие или однородные задачи. Например, нейронные пулы, иннервирующие мышцы оси тела (околопозвоночные, длинные мышцы спины), располагаются в сером веществе мозга медиально, а те моторные нейроны, которые иннервируют мышцы конечностей — латсрально. Нейроны, иннервирующие мышцы-флексоры конечностей находятся латеральное, а иннервирующие мышцы-экстензоры — медиальнее.

Между этими пулами мотонейронов локализуются область с сетью интернейронов, которые соединяют между собой латеральные и медиальные пулы нейронов в пределах данного сегмента и других сегментов спинного мозга. Интернейроны составляют большинство клеток спинного мозга и образуют большинство синапсов на а-мотонейронах.

Максимальная частота потенциалов действия, которую могут генерировать а-мотонейроны, составляет лишь около 50 импульсов в секунду. Это вызвано тем, что потенциал действия а-мотонейронов имеет длительную следовую гиперполяризацию (до 150 мс), во время которой возбудимость клетки снижена. Текущая частота генерации моторными нейронами нервных импульсов зависит от результатов интеграции ими возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов.

Кроме того, на генерацию нервных импульсов мотонейронами спинного мозга оказывает влияние механизм возвратного торможения, реализуемый через нейронную цепь: а-мо- гонейрон — клетка Реншоу. Когда мотонейрон возбужден, его нервный импульс по ответвлению аксона мотонейрона поступает к тормозной клетке Реншоу, активирует се, а она посылает свой нервный импульс к аксонной терминали, заканчивающейся тормозным синапсом на мотонсйронс. Высвобождаемый тормозной нейромедиатор глицин тормозит активность мотонейрона, предотвращая его перевозбуждение и избыточное напряжение иннервируемых им волокон скелетной мышцы.

Таким образом, а-мотонейроны спинного мозга являются тем общим конечным путем (нейроном) ЦНС, воздействуя на активность которого различные структуры ЦНС могут влиять на тонус мышц, его распределение в различных мышечных группах, характер их сокращения. Активность сх-мотонейронов определяется действием возбуждающих — глутамат и аспартат и тормозных — глицин и ГАМК-нейромедиаторов. Модуляторами активности мотонейронов являются пептиды — энкефа- лин, субстанция Р, пептид У, холсцистокинин и др.

Активность а-мотонейронов существенно зависит также от поступления к ним афферентных нервных импульсов от про- приорецепторов и других сенсорных рецепторов по аксонам чувствительных нейронов, конвергирующих на моторные нейроны.

В отличие от а-мотонейронов v-мотонейроны иннервируют не сократительные (экстрафузальные) мышечные волокна, а интрафузальные мышечные волокна, расположенные внутри веретен. Когда у-мотонейроны активны, они посылают больший поток нервных импульсов к этим волокнам, вызывают их укорочение и увеличивают чувствительность к расслаблению мышцы. К у-мотонейронам не поступают сигналы от проприорецепторов мышц и их активность полностью зависит от влияния на них вышележащих двигательных центров головного мозга.

Центры спинного мозга

В спинном мозге находятся центры (ядра), участвующие в регуляции многих функций органов и систем организма.

Так, в передних рогах морфологи выделяют шесть групп ядер, представленных моторными нейронами, иннервирующими поперечно-полосатые мышцы шеи, конечностей, туловища. Кроме того, в вентральных рогах шейного отдела имеются ядра добавочного и диафрагмального нервов. В задних рогах спинного мозга сосредоточены вставочные нейроны, а в боковых — нейроны АНС. В грудных сегментах спинного мозга выделяют дорсальное ядро Кларка, которое представлено скоплением интернейронов.

В иннервации скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов и особенно кожи выявляется метамерный принцип. Сокращение мышц шеи контролируется моторными центрами шейных сегментов С1-С4, диафрагмы — сегментами СЗ-С5, рук — скоплением нейронов в области шейного утолщения спинного мозга C5-Th2, туловища — Th3-L1, ног — нейронами поясничного утолщения L2-S5. Афферентные волокна чувствительных нейронов, иннервирующих кожу шеи и рук поступают в верхние (шейные) сегменты спинного мозга, область туловища — в грудные, ног — поясничные и крестцовые сегменты.

Рис. Области распространения афферентных волокон спинного мозга

Обычно под центрами спинного мозга понимают его сегменты, в которых замыкаются спинальные рефлексы и отделы спинного мозга, в которых сосредоточены нейронные группы, обеспечивающие регуляцию определенных физиологических процессов и реакций. Например, спинальные жизненно важные отделы дыхательного центра представлены мотонейронами передних рогов 3-5-го шейных и средних грудных сегментов. Если эти отделы мозга повреждены, то дыхание может остановиться и наступает смерть.

Области распространения окончаний эфферентных нервных волокон, идущих от соседних спинальных сегментов к иннервируемым структурам тела, и окончаний афферентных волокон частично перекрываются: нейроны каждого сегмента иннервируют не только свой метамер, но и половину выше- и нижележащего метамера. Таким образом, каждый метамер тела получает иннервацию от грех сегментов спинного мозга, а волокна одного сегмента имеют свои окончания в трех метамерах (дерматомах).

Метамерный принцип иннервации в меньшей степени соблюдается в АНС. Так, например, волокна верхнего грудного сегмента симпатической нервной системы иннервируют множество структур, включая слюнные и слезные железы, гладкие миоциты сосудов лица и головного мозга.